Светлина и фотосинтеза при растенията

[evgeni200]

Светлина и фотосинтеза при растенията

- какво е PAR  и необходими ли са специализирани лампи?
- ADA за фотосинтезата и спектъра на лампите
- квантов изход  (Quantum yield)
- измерване на PAR
- какво означава ниска, средна и висока интензивност на осветление
- сумарен дневен PPF
- продължителност на осветление в аквариум с растения
- спектър PAR и възприемането на светлината от човека
- загуба на светлина под вода с увеличаване на дълбочината
- спектър на светлина и " червени " растения
- какво предлага  ADA
- Каква осветеност използва ADA и необходим ли е PAR - метър
- какъв е PAR при обикновените лампи T8/T5 HO 5200-6700K
- превръщане на лумен в PAR и PPFD
- лидер PAR - Т8 36W Philips Advantage 850 5000K
- препоръки

Photosynthetically available radiation (PAR).

Фотосинтеза е процес при който чрез светлина, CO2 и вода се образуват карбохидрати - основата на всички живи организми. Интензитета зависи от интензивността на осветлението - буквално всеки фотон с подходяща дължина на вълната достигащ повърхността на листа се използва за фотосинтеза, независимо от ъгъла на падане.
За аквариуми отдавна се използват лампи специално разработени за целта, които подобряват растежа на растенията. Тези лампи имат пикове в тази част от спектъра, която повече се поглъща от хлорофила ( светлина с дължина на вълната от 400 до 700 нм), тоест засилват фотосинтезата  PAR (photosynthetically available radiation).  Обикновено имат два пика в синия и червен части от спектъра. Съотношението син/червен могат силно да се отличават според производителя. Явяват ли се те чак толко необходими за добър растеж на растенията и подхождат ли по - естетически причини?
Обръщаме се към архива  TheKrib. Uwe Behle съобщава , че в немското списание  DATZ Август/Септември 1993г. се публикуват статии за влиянието на различните дължини на вълната на фотосинтезата. Първите изследвания относно възприемчивостта на хлорофила към различните дължини на вълната са проведени от McCree. Той открива, че определени видове водорасли имат определена чувствителност към определен вид дължина на вълната. Един пик на чувствителност е определен в червения спектър, втори в синия. Често се счита, че тези данни са валидни и за висшите растения. Отдавна е доказано, че това не е вярно - когато McCree провежда експеримент с висши растения получава съвсем други данни.
Линия - Р от графиката ( източник : A rational approach to light measurements in plant ecology, K. J. McCree 1973). :



Подробна графика  McCree има в неговото изследване :  Effects of radiation quality, intensity, and duration on photosynthesis and growth, Bruce Bugbee

McCree:
" Тези които са се сблъсквали с фотосинтезата знаят, че по - рано има няколко опита да се определи каво точно е PAR, но консенсус все още не е постигнат. Аз считам, че вече имаме факти,  които могат да обосноват едно рационално решение по - този важен въпрос. Както всеки ученик знае хлорофила е тази магическа субстанция, която кара растението да расте. Той също трябва да знае, но много често това не се казва, че за това трябва и голяма помощ от пигменти от друг цвят, особено жълти. Резултатът е, че кривата на спектъра за фотосинтезата е доста плоска практически в целия видим спектър  (400-700nm).  Разликата между различните растения е много малка, защото те имат един и същт фотохимичен механизъм. Дори фотосинтетическата ефективност на синята светлина да е по - малка от червената, практическата ценност на това значително намалява, защото растенията никога не растат под монохромна светлина, а винаги под светлина, която съдържа и двете дължини на вълната. Също така здрави и красиви растения поглъщат целия видим спектър от светлината, че разделението на отразена и погълната светлина губи всякакъв смисъл.
Това означава, че можем да измерим PAR като квантов поток в целия видим спектър от 400 до 700nm. "

По - късно доктор  O.Elgersma (Philips) обобщава тези криви по множеството проведени от  McCree експерименти. През 1982 г. Philips провежда собствени експерименти за да определи влиянието на различното осветление върху водните растения. Използват следните растения:  Hottonia inflata, Limnophilia sessiflora, Ludwigia natans, Bacopa amplexicaulis, Hygrophilia polysperma, Rotala macrandra.
Получават резултат аналогичен с McCree - разликата във фотосинтезата при различните дължини на вълната е била под 10%!
Резултатите от тези данни могат да се приемат за всички водни растения, понеже имат еднакъв хлорофил. Водораслите имат допълнителен вид хлорофил, които нямат висшите растения. От екпериментите на McCree става ясно, че допълнителния хлорофил е за поглъщане на светлина в синия спектър. (Uwe Behle, 1993г. архивы TheKrib)

Dennerle утвърждава - водораслите са се появили в океана и те растат добре на синя светлина, а висшите водни растения произхождат от наземните и растат по - добре на жълто - червена светлина. Реалността показва обаче , че червения спектър под вода е много по - малко от синия, затова и водните растения използват повече синия спектър.
Увеличаване делът на червения спектър довежда до стегнация на растенията и некрасив вид.

Мнение на ADA по въпроса:

Болшинството от лампите за отглеждане на растенията имат червеникав отенък, но тази част от спектъра се използва преимуществено от сухоземните растения. Но дори и тогава те използват и синия спектър. Когато растенията са осветени преимуществено в червен спектър, стъблата силно се издължават и изглеждат не красиво. Когато е балансирано със синята част от спектъра,  стъблата и листата растат съразмерни. Другата причина е, червената част от спектъра много бързо се губи в дълбочина, синия добре прониква в дълбочина под вода. По тази причина се счита, че за фотосинтеза под вода растенията използват основно синята част от спектъра. ( Дължина на вълната и фотосинтеза при растенията - ADA).

Квантов изход (Quantum yield).

Това е количеството произведена фотосинтеза за единица погълната от растенията светлина в зависимост от дължината на вълната. Показва колко ефективно растенията използват различните дължини на вълната съставящи светлината. Измерва се по количеството получен кислород - О2.
Измервания в зависимост от дължината на вълната за наземни растения показват, че ефективността на фотоните в диапазона  400-680нм е почти еднаква  (см. Taiz and Zeiger, 1991 Plant physiology, Benjamin/Cummings, Redwood City, CA)



Това, че зеления спектър не се използва за фотосинтезата не отговаря на истината. Абсорбирането на зелената светлина е с  15-20% по - малко от червената. Червената светлина за наземни растения е ефективна при ниска осветеност 50W·m−2.  При висока интензивност на осветеност, тоест когато има пълно насищане на фотосинтеза  (200W·m−2), значително по - добре се използват синята и зелена светлина. При стойности между  (200-300W·m−2) , ефективно започва да се използва синята част на спектъра, а дяловете на червена и зелена част стават минимални.

Основните хлорофили а и б използват повече синята отколкото червената част на спектъра - под вода. Квантовия изход от зелената част на спектъра е малко по - малко отколкото червената и синя части, но той прониква добре под вода. Получава се, че общата фотосинтеза под вода от всички дължини на вълната във видимия спектър е почти еднакъв, което и показват резултатите на доктор O. Elgersma (Philips).
Поставянето на лампи със засилени червен и син спектър няма никакъв смисъл за повишаване на PAR, могат да се използват обикновени лампи  5000-6700K. Използването на лампи с преобладаващ син спектър може да засили растежа на водорасли, макар и спектъра да не се явява основен за тяхното развитие.

ADA първа отрича използването на специализирани лампи със специален  PAR-спектър с засилени пикове  в червената и синя части на светлината. Тези лампи водят до силно изкривяване в цветопредаването и визуален лош вид. Лампата ADA e с цветна температура 8000 К , за най - добро цветопредаване в аквариум с растения. Много производители на лампи за парници и хидропоника започват да произвеждат лампи  T5/MH-HQI/LED с нормален дневен спектър и нормално цветопредаване. Скорощно изледване показва, че причината за лошия вкус, качества и хранителни вещества отгледани в парници се дължи именно на използването на лампи без зелена част от спектъра.

Измерване на PAR

Еденицата за измерване на PAR - µmol·m²·sec (често се пише -  µmol/m²/sec). Старата еденица е - micro Einstein, µE·m²·sec (често се пише -  µE/m²/sec, µE m-2 s-1, meinsteins/m2/sec). За измерване на  PAR/PUR се използват прибори радиометри  (Quantum meters). Изключително точните измерения на PAR  се получават от  спектрорадиографи, например Apogee SPEC-PAR/NIR ($3900). Акваристите използват по - прости радиометри с отделни водонепроницаеми сензори на фирмите Apogee или LI-COR®, например Apogee Basic Quantum Meter $200, или измерващия както PAR  така и осветеността в кандели Apogee DUAL RADIATION METER Model DRM-FQ $300 + водозащитен сензор  Quantum sensor $130 и т.н. Сумарния дневен поток на фотони - PPFD използван в процеса фотосинтеза се измерва с друг уред - Apogee Nanologger.

Относно точността, то сензора на всеки PAR - метър винаги се калибрира по - конкретно измеряем източник на светлина и измерването PAR на друг източник на светлина ще даде грешен резултат, който трябва да се коригира. Грешката в измерването на Келвинова температура е много малка (0.6-0.8%) и може да се пренебрегне. При използване на датчик Quantum sensor от Apogee  с куполен сензор грешката в измерването от най - ниската до най - високата точка е 0.5%.  Грешките при измерване на различни източници на осветление са в границите   0.3-3%, като тези грешки за нуждите на акваристиката са допустими.

Нужен ли ни е  PAR-метър?

Както беше казано по - горе  (McCree¬, O.Elgersma¬), на практика ефективната фотосинтеза е почти равномерна в целия видим диапазон на светлината ( зелената крива ):



Растенията поглъщат зеления спектър 20% по - неефективно от червения  и само 5 % от синия. Научно е доказано, че растенията използват зелената част от спектъра за фотосинтеза. В листата на растенията произтича филтрация на светлината и изменение на спектралната характеристика. В тъканите на растенията в зависимост от характера на осветлението се формират различни по количество светочувствителни пигменти към различните дължини на вълната, което позволява на растенията да се адаптират към различно осветление - в рамките на две седмици.

Това означава, че идеалният  PAR-метър да показва точни данни НЕ ТРЯБВА да бъде чувствителен само в червен и син части на спектъра. Колкото по - равномерно измерва PAR в целия видим спектър ( включително зеления ) - приборът става по - точен. Всяко отклонение от идеалната крива ( пунктираната линия ) : 



Довежда до неправилно измерване на PAR за източника на светлина.  PAR-метри от LI-COR® се явяват най - точните понеже са направени следвайки принципа от графиката горе.  ( Comparison of Quantum Sensors with Different Spectral Sensitivities ). Чувствителността на сензора  PAR-метра LI-COR® LI-190 Quantum Sensor почти идеално съответстват на кривата ( пунктираната линия ), концепцията на McCree за измерването на PAR - когато поглъщането на светлината е в целия видим спектър.  PAR-метъра измерва и зелената част на спектъра с голям пик, който присъства в лампите с нормално цветопредаване и цветна температура 5500-6500K.

Фактът, че растенията използват цялата видима част на спектъра позволява при подбора на осветлението да се използва при измерване  обикновен  Lux-метр. Lux-метърът измерва  интензивността на осветлението според възприемчивостта на човека, като кривата е с голям дял в зелената част на спектъра ( пунктираната линия) :



Да  Lux-метър измерва светлината основно в зелена част, но това не означава, че синия и червен спектри в " дневните" лампи е малко за растежа на растенията. В случая се измерва не целия спектър, който се използва от растенията. Лампите с нормално цвето предаване " дневните " освен големия пик в зелената област винаги имат и големи пикове в червената и синя части от спектъра ( графика на спектрален състав на лампа):



От тук следва, че PAR от подобни лампи е не само достатъчен, но и често превишава този на специализираните лампи " с повишен PAR " имащо само пикове в червения и син спектър. При достатъчна интензивност на осветление винаги ще бъде обезпечен и достатъчен PAR .

За постигане на определено цветопредаване и получаване на максимална яркост от лампа " дневна светлина" при различните производители обикновено имат еднаква спектрална характеристика или много близка. Всичко това позволява данните от Lux да се превърнат PAR, понеже е известна разликата от двете графики и трябва само да се допълни.
Превръщането на  Lux в PAR става като се умножи по даден коефициент ( ще бъде обяснено в статията). Подобни таблици се използват от десетилетия без необходимост от използване на скъп  PAR - метър.
Следователно за акваристите използващи лампи с дневна светлина е необходимо данните от Lux - метъра да се умножат по коефициента на използваната лампа - практика отдавна използвана в хидропониката.
Данните за чувствителността на PAR-сензора и фиксираното съотношение  PAR/Lux за лампите с дневна светлина правят  PAR-метъра съвършенно ненужен за аквариста. Както и основно подборът на лампи за аквариум се свежда до избор на лампи удволетворяващи нас от естетическа гледна точка. По - горе стана ясно, че растенията са способни да използват целия видим спектър за фотосинтеза. Всякакви дискусии за лампи със завишен червен/син спектър и почти пълно отсъствие на зелен спектър са излишни.

Ако все още смятате, че растенията използват само син и червен спектър, че PAR-метър измерва само червена и синя светлина, че използването на Лукс - метър при подбор на аквариумно осветление дава грешни данни и задължително е нужен PAR-метър, че е необходимо използването на лампи със засилени сини и червени зони с изкривено цветопредаване............ погледнете още веднъж кривата на чувствителност на сензора PAR-метъра Li-COR, спектралната крива, която растенията използват за фотосинтеза, мнението на McCree, данните приведени от O.Elgersma (Philips), новите научни данни за използване на зеления спектър за фотосинтеза.

Как да се преобразува Lux в PAR и данни за осветлението по ADA ще бъде разгледано по - долу в статията.

Какво означава ниска, средна и висока интензивност на осветеност?

Осветлението е важен параметър, който задава темпа на фотосинтезата. Пропорционално на осветеността подаваме СО2 и торове. Но какво означава висока,средна,ниска осветеност в конкретни стойности PAR?
Интензивността на светлината от слънцето в средата на деня е ~2000µmol·m²·sec, или 100.000lux. Загубата на светлина под вода е доста голяма в дълбочина и растенията получават много по - малко светлина. Растенията са се приспособили към подобна осветеност, като хлоропластите съдържащи хлорофил са разположени в горната част на клетката. Фотосинтезата за водните растения се насища при 15-50% от пълния интензитет на слънчевата светлина. Те също така имат и ниска точка на компенсация на светлина (light compensation point - LCP).  Това е точката при която темпа на фотосинтеза се изравнява с този на дишането. Това позволява на растенията да растат на дълбочини където достига едва  1-4% слънчева светлина или  - PAR 20-80µmol·m²·sec.
Осветяването на аквариума трябва да се съобрази не само с някаква стойност измерена в Луксове, а да има достатъчно светлина в тези дължини на вълната, които растенията използват за фотосинтеза - - PAR.
Данни за необходимото ниво PAR за достигане насищане на фотосинтеза за четири вида растения под вода при рН 5,5:



80-100µmol·m²·sec  - е малко, 150-200 среден, 300-400 и повече е почти максималната стойност - PAR последващо увеличаване не дава почти никакво увеличение на фотосинтезата, а предела е  600-700 µmol·m²·sec. Нивото на осветеност за достигане на пълно насищане на фотосинтеза (LSP) зависи от вида на растението и достига 1/2 от максимума при 80/120/145/160µmol·m²·sec или средно 125µmol·m²·sec.
Става ясно, че осветеност на аквариум по - повърхността на водата над PAR=300-400µmol·m²·sec е ненужна - това е физиологичният предел на растенията дори на бързо растящите растения. Стойност на  PAR>400 (приравнено -  30.000lux) може да се счита максимум за аквариум. Минималната осветеност достигаща листата не бива да е по - ниска от точката на компенсация на светлината (LCP) 15-55µmol·m²·sec под тази стойност растенията загиват. Тези данни ще бъдат ориентир - какво е ниска ~100, средна ~200-300 и висока 300-400µmol·m²·sec интензивност на осветеност.

Прирастът на биомаса се определя не само от осветеността, но и от общото количество фотони (Daily PPF¬) за периода на осветеност с ярка светлина. Ако обезпечим средно по ADA  ниво PAR  на повърхността на водата (150-200µmol·m²·sec), растенията на преден план ще получат само 1/3 от тази светлина. Това е напълно достатъчно понеже насищането на фотосинтеза за този вид растения е необходимо ниска стойност на PAR (нисък -  LCP). Много от тях растат в аквариуми с осветеност на повърхността само 14000lux~PAR 200µmol·m²·sec, като до дъното достигат само 50-60µmol·m²·sec.

Много е важно да се отбелижи, че интензивност на осветление пряко зависи и от поглъщането на СО2. Точката на насищане с СО2 за едни видове е 44мг/л, за други 19мг/л.

Интересни са данните от измерванията в книгата "The Complete Book of AquariumPlants", Robert Allgayer and Jacques Teton
Тук  LSP (Light Saturation Point), това е точката на насищане на фотосинтезата - ниво на осветеност при отсъствие на лимитиране спрямо СО2 и хранителни вещества при, което последващо увеличаване на осветеността не довежда до засилване темпа на фотосинтеза, или предела за растенията:



LCP (Light Compensation Point) това е точка на компенсация на светлината - минимално необходимата при, която темпа на растеж превишава темпа на загиване на клетки.



Обърнете внимание ниска (LSP) и осветеност е нужна дори за светлолюбивите растения: Myriophyllum, Nomaphila, Bacopa, Hottonia, Ludwigia, Rotala. Дори с отчитането, че на дълбочина 30 см осветеността е два пъти по - ниска, за растенията PAR=150 (Lux=11000) на повърхността ще бъде предостатъчен.

В изследването  Comparison of the Photosynthetic Characteristics of Three Submersed Aquatic Plants се разглеждат растения  Hydrilla verticillata/Ceratophyllum demersum/Myrophyllum spicatum/Cabomba caroliniana имащи LSP при по - високи стойности на PAR, но дори за тях двойни или тройно по - ниски стойности PAR също ще бъдат достатъчни. Ако при вас на повърхността на водата  PAR=150µmol·m²·sec, което съответства ~11.000Lux за флуорисцентна лампа Т5 студена дневна светлина, то по - голяма интензивност в повечето случаи не е нужна. Ако осветеността на повърхността е по - ниска от LSP за даден вид , това не означава, че той няма да расте. Бавният или забавен растеж в повечето случаи довежда до един по - добър външен вид на самото растение и повишава стабилността в аквариума.

Относно еталонното оборудване ADA измерванията на Том Бар показват, че за ADA Solar I  - PAR=150µmol·m²·sec  на повърхността и PAR=30-40µmol·m²·sec на дъното. Дори при загуби в дълбочина от 30см на 50%, под  ADA Grand Solar II с 15000luх на повърхността на водата, светлината ще бъде пределна  (>LSP)  дори за дългостеблените растения!

Сумарен дневен поток на фотони  - Photosynthetic Photon Flux Per Day (PPFD).

Достатъчни ли са по - горе приведените данни за насищане фотосинтезата и осветлението под вода? - НЕ.
Друг важен аспект за определяне интензивността на осветление. Обикновенно се вземат под внимание стойностите на падащите на повърхността фотони измервайки PAR, но тази стойност за определен кратък момент почти нищо не дава като стойност. Прирастът на биомаса е не просто от стойността на PAR, а от СУМАРНОТО количество PAR фотони достигащи листата през целия период на осветяване на м2 - измервано в mol·m²·day PPFD (Photosynthetic Photon Flux Per Day, в день).

Обезпечаването на определена средна стойност  PAR на водната повърхност в µmol·m²·sec  в зависимист от типа осветление ( обичаен и стъпаловиден), спрямо общата продължителност, като часове може да се получи недостатък или излишък на фотони. Може да се обясни по - следния начин - равномерно осветяване в продължение на 10 часа при ниска интензивност  PAR>=100µmol·m²·sec (см. аквариумы Oliver Knott), растежа на растенията ще бъде добър понеже сумарния поток на фотони за тази продължителност е не по - малък от този в аквариум с кратък пик 3 - 4 часа с интензивно осветяване в този часови период.

В природата дневния PPFD е много неравномерен поради това, че слънчевите лъчи през по - голямата част от деня падат под ъгъл спрямо водната повърхност и голяма част от светлината почти не прониква под вода - отразява се. Също така спектралният състав на светлина силно се изменя през деня, което от своя страна  намалява значително сумарния PPFD спрямо постоянното излъчване на лампите над аквариум. Това ни дава възможност да отглеждаме аквариумни растения при значително намален период на пиково осветление, но по - дълъг и равномерен период на ниско осветяване. Данните за осветеността в природата  PPFD  (PAR=185-460µmol·m²·sec), в облачен ден  (PAR=185µmol·m²·sec).
Данните от тропиците за PPFD, които растенията получават за цял ден - PPFD~50mol·m²·day. Този дневен PPFD е 6 пъти по - висок от осветление за аквариум  с  PAR 200 с продължителност на светене 12 часа, което би дало PPFD= 8.64mol·m²·day ( по данни на Apogee). Вземайки под внимание и факта, че ADA включва пиково осветление за 3 - 4 часа (MH+T5) или 6 - 8 часа само (MH), то дневния PPFD в аквариум ADA ще бъде 10 - 12 пъти по - малък.

PPFD може да се измери единствено със специализиран прибор от типа - APOGEE NANOLOGGER Model ANL

Не бива да се увеличава дневния  PPFD над 10 - 12 часа единствено ще се засили растежа на водораслите, но не и на растенията ( Tropica )

Отчитайки дневния PPFD, ADA  отдавна използва за осветяване на аквариум  MH-HQI за период от 3 - 5 часа, през останалото време 8 - 10 часа  Т5 или Т8 слабо осветление. Включването на лампи MH-HQI за 8 - 10 часа е една от най - разпространените грешки на начинаещи, довеждаща до дестабилизиране на аквариума и последващо развитие на водорасли произтичащо от факта, че обезпечаването на СО2 и хранителни вещества става много сложно при  висок PPFD.

Продължителност на осветяване в аквариум с растения

Изхождайки от данните за обезпечаване на наситеност на фотосинтеза и получаване на нужното дневно  PPFD правилната продължителност на осветяване пряко зависи от интензитета на осветлението:

- Ниско ниво на осветяване под и около 0.5W/l (~2Wpg) - аквариума се осветява 10 - 12 часа непрекъснато
- средно  0.5-0.8W/l (~2-3Wpg) - 8...10 часа
- високо 0.8-1W/l (~3-4Wpg) - 6...8 часа

Правилото 24WPG е опростен способ за определяне на зависимостта продължителност спрямо интензивност и е предложено от Edward Vic (PPS-pro). Това правило 24Wpg   (Wpg - Watt per gallon - Ват на галон).
Например :  при 2.0Wpg продължителност -  12 часа, при 2.2Wpg – 11ч, при 2.4Wpg – 9ч, при 2.7Wpg – 9ч, при 3.0Wpg – 8ч, при 3.4Wpg – 7ч, при 4.0Wpg – 6ч.
Edward проверява какво се получава чрез стъпаловидно осветяване при evergreen:  (3ч x 1.6Wpg) + (4ч x 3.3Wpg) + (3ч x 1.6Wpg) = 22.8 Wpg - за ден, като данните са много близки спрямо 24Wpg .
Концепцията съответства на усреднено PPFD необходимо на растенията. Продължително като време над горе посочените данни не довежда до по - добро развитие на растенията, а единствено на водорасли. Всеки един от приведените методи води до добър ръст на растения в конкретен аквариум.

Значително по - гъвкъв се явява методът ADA , когато в определен момент може да се забави или ускори PPFD забавяйки и ускорявайки по - този начин развитието и на растенията. Това е много важно за светлолюбите и растенията за полянка. Пикът с висока интензивност позволява отглеждането на много светлолюбиви, а неговата кратковременност е благоприятна за растенията и не стимулира ръста на водорасли.

PAR и цветопредаване.

Поради силното изкривяване на спектъра специализираните PAR-лампи дори не бива да се характеризират спрямо келвинова температура (К), защото нормалното човешко възприятие  (Human Eye Response Curve) лежи в диапазона на жълто - зеления спектър с пик на 555 нм. Тези лампи са естетически неприемливи за Nature Aquarium - аквариум осветен с подобни лампи изглежда ужасно. Другият известен факт е, че растенията много добре растат при осветяване с обикновени флуорисцентни лампи - дневна светлина.

Погледнете кривата показваща нормалното човешко възприятие в зависимост от дължината на вълната ( пунктираната линия) и сравнете със спектралната характеристика на произволна PAR-лампа и ще се убедите, колко много ще бъдат изкривени цветовете във вашия аквариум:



Пунктирна крива - възприемчивост на човека в зависимост от дължината на вълната (Human Eye Response Curve, Ralative Plant Sencitivity)
Зелена крива - възприемчивост на растенията спрямо различните дължини на вълната за фотосинтезата

Аналогични данни -  Philips - The role of light in the growthand development of plants.

Каква светлина използват водните растения на практика

Загубата на светлина в дълбочина на водата произтича неравномерно за различните спектри, защото зависи от отразяването от повърхността на водата и поглъщане на светлина от частици съдържащи се в нея. Чиста вода основно поглъща червената част и инфрачервената части от спектъра, хуминовите киселини преимуществено поглъщат синята и ултравиолетови части на спектъра. Болшинството плаващи малки частици повече отразяват отколко поглъщат светлина. (Andersen T, Christensen C & Pedersen O (2007) Light - the driving force for growth of aquatic plants. THE AQUATIC GARDENER 20

Светлината преминавайки през вода променя своя спектрален състав.  Органичните вещества разтворени във вода  поглъщат синия, виолетовия и утравиолетов спектър, фитопланктона поглъща синия и оранжево- червен спектър, свободно плуващи частици отразяват светлина в целия спектър, водата поглъща  инфрачервените и ултравиолетовите части на спектъра. Всички заедно поглъщат синята част на спектъра в резултат на, което до растенията достига основно  жълто - зелен спектър. ("Атлас аквариумных растений", К. Касссельман, стр.8)

Подобна или почти същата е водата в Nature aquarium - корени и торф отделят хуминови киселини и биологически трудно разложими продукти, които оцветяват леко водата. Аквариумната вода винаги има леко жълтеникав отенък. Известно е също, че на дълбочина 30 см прониква само 69% от червения спектър, синята част от спектъра прониква в чиста вода почти без загуба.



Графиката по - горе показва, че зелено - жълтия и синия спектър много добре проникват във вода. Само 60% син и 8-30% червен спектър достига до растенията. Жълтата част от спектъра се отразява докато червения спектър силно се поглъща от водата. Именно поради отразяването от частици, водата във всеки аквариум е леко жълтеникава.

Това отново потвърждава факта за правилноста в мнението на ADA по отношение потребността на растенията спрямо спектралния състав на светлина - Повече син и зелен отколкото червен.

Данни от изследване на ADA

В езерата, дори при много чиста вода, на дълбочина 20 метра загубата на светлина в целия спектър е 90%. Тази голяма загуба обяснява и защо водните растения растат изключително в плитки участъци. Добре е известно, че и поглъщането на светлина е неравномерно за различните дължини на вълната. Както се вижда от диаграмата по - долу червената част е с най - големи загуби. Червения спектър се губи на половина само за 30 см воден стълб. Синия спектър на дълбочина 1 метър има загуба само 1 %. Това говори, че водните растения за фотосинтеза използват основно синята част от спектъра:



Спектър на светлина и червени растения

Често обсъждано е влиянието на светлината с различна дължина на появяването на червена окраска - при така наречените червени растения. Известно е, че червената окраска на листата се дължи на флавиноиди. Именно те придават червената окраска на листата. Произвеждането на флавиноиди се явява защитна реакция спрямо ултравиолетовата светлина. 4% ултравиолетово излъчване може да постигнем поставяики лампи с цветна температура  6500-9000K. Осветяването на растения с голям дял в червения спектър на светлината довежда до обратното последствие , тъй като светлината започва да недостига листата стават тънки и количеството на хлорофила се намалява, стеблата се разтягат и растенията изгубват естетическия си вид.

Какво предлага ADA

За разлика от лампи с пикове единствено в червения и син спектър, ADA предлaга друго решение основано на съвсем други данни.
Какво казва ADA относно лампите за аквариум:
Лампите ADA имат смесен спектър основно в синята и зелени области и цветна температура  8000 Кelvin. Относно теорията, както и проведеното изследване от самата компания е, че в природата растенията получават основно светлина в часовия диапазон от 10 и 15 часа. През този часови период до листата достигат именно син и зелен спектър. Червеният и оранжев се отразяват от повърхността на водата. Важно е да се отбележи, че за наземните растения светлината е съвсем друга.

Правилността на спектъра в лампите ADA потвърждава и графиката за спектралното поглъщане на хлорофила от растенията за определени дължини на вълната. Лампите ADA имат снижен пик при 670nm,  защото червения спектър изкривява цветопредаването, но и значително засилва растежа на зелените нишковидни и други водорасли.
Хлорофил тип А и Б се явяват основните фотосинтетични пигменти на растенията. Пикът на  тези хлорофили се намира в областта на червения (600-700nm) и син (350-500nm) спектър.  Болшинството видове водорасли имат хлорофил А, С1 и С2, което означава, че те разчитат много повече на синия спектър за фотосинтезата (Kirk 1994).  (The Effects of Water Flow, pH and Nutrition on the Growth of the Native Aquatic Plant,)
Може да се сравни как това противоречи  на спектъра на ADA, но подобно сравнение ще бъде грешно, понеже болшинството от данните са за отделен хлорофил от листа, а в листа като цяло процеса протича много по различно.
Поглъщането на светлина от лист на растение протича почти равномерно за всички дължини на вълната от видимия спектър - от тук следва, че растенията не използват единствено червен и син спектър, още по - малко водните.
В процеса фотосинтеза участват не само хлорофил А и Б, а и каротиноиди:



Освен това винаги, когато трябва да се засили определен отенък на цвят, се засилва и тази част от спектъра на лампата ( човешкото зрение възприема отразена светлина). Пример лампа с цветопредаване  6500K  е по - добра като цветопредаване от лампа с  5000K, защото има по - висок син дял поради по - високата келвинова температура. Усилването в зелената област на лампа прави различието в зелените нюанси на растенията по - видими правейки аквариума значително по - добре изглеждащ ( очите са чувствителни основно към зелена светлина). Всичко написано до тук важи за аквариумно осветление, във въздух нещата са по - различни.

Лампи със специализаран спектър и увеличени пикове в червен и син части от спектъра

Например лампа T8 Hagen Power-Glo  е усилена именно в червен/син спектър, за 30W - 1660 lumen - 135 lux - 18000Kelvin. Тази лампа действително засилва растежа на растения, като (Eleocharis pussila, Ammania gracilis) и стеблени, но нейната светлина е естетически неприемлива.  T8 Osram FlUORA  от своя страна засилва растежа и на зелените нишковидни водорасли.



Приемливо осветление може да се получи използвайки лампа  T5 Sylvania Gro-Lux 8500K - ШИРОКОСПЕКТЪРНА ( да не се бърка със старото производство с пикове единствено в син/червен спектър). Нейната светлина има червеникъв отенък, но пикът в зелената област 550nm не изкривява цветовете чак толко силно. Цветопредаването на комбинацията Sylvania Gro-Lux® 8500K + Aquastar 10000K + T8-865 1:1 - може да се нарече търпимо.
Указанията дори на производителя на Gro-Lux е, че лампата се използва единствено при недостиг на интензивност от основното осветление. T5 Gro-Lux (широкоспектърна) е идентична по - спектър Sylvania Aquastar 10000K, разликата е само в червената част  670nm и подпик на 400-410nm. Има висок PAR. CRI=6 съотношение червен/син - 1,42.
Аналогичен спектър имат MH HQI лампи Sylvania HSI-TD 5K Daylight CRI=80 с 5200К 150W 11000lm, и Sylvania HSI-TD AquaArc® 10000K 150W 9000lm. Двете лампи имат и значителен пик в зелената област  490-540nm.

Преобразуване на Лумен в PAR.

Както беше казано по - горе измервания на PAR и дневно PPFD са съвършенно ненужни.  Любопитните ентусиасти или тези, които използват PAR - лампи могат да приведат коефициента Lux->PAR ~=74. Най - евтиният и приемлив по - точност PAR - метър е Apogee quantum meter.  Неговото сравнение със скъпия Li-Cor може да се намери на   Advanced Aquarist Online в статията на Dana Riddle "A Comparison of Two Quantum Meters - Li-Cor v. Apogee".   Li-Cor ($1100) е стандарт за подобни измервания, но  Apogee ($300) по нищо не му отстъпва. Измерени са били PAR на лампи с различна келвинова температура 4000 до 20000К, във въздушна среда и под вода. Точността на уредите е била почти еднаква.
PAR - е скъп уред и не всеки може да си го позволи. След като съотношението на PAR към Лукс и Ват за всеки тип лампи е фиксиран, а отличието PAR между отделните видове лампи е не повече от 10%, можем да направим осветлението в аквариума точно съответстващо на интензитета ADA използвайки Лукс- метър.
Например трябва да се направи осветление с флуорисцентни лампи T5 JBL Solar Ultra Natur (аналог ADA NA Lamp), получавайки на повърхността PAR~200µmol·m²·sec, за аквариум с размери 90х45х45см. От таблицата на Ivo Busko взимаме средната стойност за PAR на Watt ~1.2 о отчитаме ефективността на отражателите плюс растоянието до водата с коефициент 0,75. Лампите 90 см имат мощност 39W, вземаме 6 броя лампи - (39W x 6бр. x 1.2 x 0.75) = 210µmol·m²·sec. С обикновени отражатели ( 0,5 ) и стойност  140µmol·m²·sec.
Как се използват данните от таблица, преобразуването на еденици от измерване и преизчисляване на данните от наличните лампи е разгледано в тази статия:
http://bialix.com/amania/Chapters/Tech/light-ivo.html#s15

Най - простият и полезен метод за достатъчно точно измерване на ниво на осветеност е правилото  24Wpg.

Изчисляването на PUR на лампите е възможно с този калкулатор  Defdac.se.:

http://www.defblog.se/LightCalculator/

Или да използвате следната готова таблица:




Каква осветеност използва ADA и нужен ли ни е PAR-метър

От списанието  Aqua Journal vol.139 May 2007 p.55 е известно, че максималната осветеност над аквариум с размери 90х45х45см е  30.000lux (lux=lm/m2). Растенията все пак за фотосинтеза използват PAR, защо тогава ADA предоставя данни в Lux?! Това са доста полезни данни знаейки следното. Всеки тип лампа (MH HQI, флуорисцентна, халогенна, градинска и т.н..), отделя  практически еднакво количество PAR на 1Watt.  Тъй като количеството излъчено от лампата светлина в Lux е пряко свързано с нейната мощност, разбираемо става, че съотношението PAR->Lux също е фиксирано. Коефициентите за превръщане на PAR в Lux  са следните:
Слънчева светлина PAR->Lux х54
MH лампа х71
Флуорисцентна с дневна светлина х74

Обратните коефициенти Lux->PAR:

Слънце  x0.0185
MH x0.0141
Флуорисцентна с дневна студена светлина  x0.0135

Относно лампите  T8 ADA NA Lamp PUReff.=0.5mE/Joule. (измерванията на PAR Ivo Busko не са верни, понеже е измервано само червен и син спекър). Това означава, че измерването на PAR за всяка лампа е ненужно, достатъчно са ни данните за Lux на повърхността на водата.



1. Определянето на пределната осветеност на повърхността на водата изхождайки от високото ниво на PAR  за светлолюбивите растения изискващи 150µmol·m²·sec - получаваме  150 x 71 ~11.000lux. По - висок интензитет няма да доведе до засилване на растежа, понеже се достига физиологическия предел за растенията - LSP.

2. Узнавайки ключовия параметър за системата - каква именно стойност PAR фирма ADA счита за висока, под мощното осветление  Grand Solar I (1x150W MH HQI + 2x36W T5 HO NA Lamp), преобразувайки по - коефициента за MH-HQI  Lux->PAR x0.0140 - получаваме за точката на максимум  PAR=30.000lux x 0.0140=420µmol·m²·sec. Извън фокусната точка PAR=20.000lux x 0.0140=280µmol·m²·sec. На дълбочина 30 см  ~200-140µmol·m²·sec. Тоест най - високата интензивност на осветяване на повърхността на водата в областта на фокуса ~420-280µmol·m²·sec (под метал халогена). Средната интезивност на осветяване ADA PAR~210-280µmol·m²·sec (Solar I, Grand Solar II). Както се вижда това е доста над приетото  PAR=150, но това е направено да се обезпечи PAR  и по - периферията на аквариума извън фокуса на метал халогена.

Обичайно се използва осветление с лампи T5 разпределящи равномерно светлината, в този случай не бива да се използват високите стойности на ADA , това само ще наруши стабилността. Най - ниския PAR~110-210µmol·m²·sec под  ADA Solar II е подходящ за аквариум с папрати, мъхове и криптокорини.

3. Използвайте близки лампи като спектър с ADA NA Lamp 36W Twin, подходящи са JBL Solar Ultra Natur 9000K, Hagen Life-Glo 6700K, Philips TL5 HO De Luxe Pro 6500K,  или комбинация от лампи Aqua Medic Ocean White 10000K с Osram Lumilux SKYWHITE 880 8000K и автоматично получавате необходимия PAR.

4.Ако се отчете PAR на повърхността на водата, големия спад на осветеност по - периферията на аквариума и ограничаването на светене с МХ до 3 - 6 часа, което значително смалява дневния PPFD и прирастът на биомаса при растенията. ADA използва ограничаването на растежа за повишаване стабилността и простота в подържането на аквариума, което се постига без ограничаване на видовото разнообразие и красота на аквариума.



PAR на Watt   за широкоспектърните лампи е винаги еднакъв, всеки акварист може да определи достатъчно точен PAR за своето осветление имащ не много скъп лукс метър. Достатъчно е  да измерим Lux и да го сравним с препоръчаното от ADA.

Каталога на ADA - 2008 показва таблица с препоръчително осветление в зависимост от размера на аквариума и типа осветително тяло:



Каква стойност приема ADA за високо интензивно осветление

Много акваристи допускат голяма грешка мислейки, че високо интензивно осветление е това, което трябва - при което се достига физиологическия предел за растенията 80%=300-450µmol·m²·sec. Всичко, което е над  300-450µmol·m²·sec почти не дава по - добър растеж, а реален преразход. Половината от тази стойност, а именно PAR=250-150µmol·m²·sec е напълно достатъчна за  Nature Aquarium. Силно ADA счита осветеност 30000-20000lux~420-280µmol·m²·sec на повърхността на водата, защото то е достатъчно за отглеждането и на най - светлолюбивите растения. Обърнете внимание също, че по края е три пъти по - ниско осветено, отколкото в центъра. Сравнете тази интензивност с пределното насищане на фотосинтезата за растенията LSP в Lux¬: 3500-4500lux (PAR 63-83), което е пределната (LSP) за дълго стеблените и типична за тях в природата едва 1200-1400lux (PAR 55-74). Това означава, че осветеност на повърхността  3500-4500lux (PAR 63-83) е повече от достатъчна и на вас не ви е нужно осветеност с PAR над  100µmol·m²·sec или 5400lux на повърхността на водата. След като светлината от метал халогените ADA е неравномерна тя трябва да се обезпечи и по - краищата, тогава в центъра се получава  PAR=200µmol·m²·sec или ~11000lux. По - този начин лесно се обезпечава осветеност и за предния план  PAR28-40 (1500-2200lux) и на дългостеблените растения. ADA Grand Solar II c 4xT5HO окачен на 20 - 25 см е напълно достатъчен дори и за най - взискателните към светлина растения.

Друг важен аспект е, че PAR сам по себе си няма да покаже какъв ще  бъде прираста на биомаса за растенията - определяно от сумарния поток фотони през периода на осветеност PPFD. MH HQI се включват само за 3 - 4 часа в комбинираните тела или за 6 - 8 часа само с MH HQI. Реално дневния PPFD е радикално снижен. Всичко това показва, че методиката ADA преднамерено снижава темпа на растеж в разумни граници и дори под най - силните лампи растенията няма да растат на физиологичния предел.

Какъв е  PAR при обикновените лампи T8/T5 HO 5200-6700K?

Новите висококачествени лампи Т5 серия 9** , дневна светлина 5300-6700К с високо цветопредаване CRI>95, спектър максимално приближен до слънчевия и келвинова температура около 5500К, притежават PAR на 1Watt не по - малка от специализираните PAR- лампи за отглеждане на водни растения! Такъв висок PAR- лампи Т5 от серията 9** и 8** се обяснява, понеже имат голям пик в зелената област, който се регистрира от PAR - метъра, а за засилване качеството на цветопредаване имат и засилени пикове в червен/син спектър. Аквариумните PAR - лампи имат малка светлинна мощтност в Лумени, занижено излъчване в жълто - зелената част от спектъра и дават пропорционално по - малко PAR/Watt  отколкото лампите Т5 " дневна" светлина.

Още веднъж се потвърждава тезата, че за успешно отглеждане на аквариумни растения интезивността на осветлението е по - важна от самия спектър. Поставянето на лампи PAR няма да компенсира недостигът на осветеност. Значително по - добре е поставянето на лампи Т5 с нормално цветопредаване, отколкото специализирани PAR - лампи.

Производителите на PAR - лампи, като правило намаляват количеството на елемента в луминофлора даващ зеления спектър, а нивата на червен и син остават непроменени.
Понеже на растенията е нужен и зеления спектър, то реално получавате лампа със занижен PAR, отколкото в пълноспектърна с дневна светлина.

За аквариум трябва да се избират лампи с цветна температура над 5200К и съотношение червен/син  R/B~0.6 с по - голям дял в синия спектър. Лампите с R/B - 0.37 стават прекалено сини

Таблицата показва в жълто популярните лампи T5-HO:



Лампите  Hagen  имат странен спектър затова са в отделна таблица:



Аналогично тестване е проведено в Швеция през 2004г. - PUR efficiency list. Тези данни могат да се използват като ориентир за определяне на PAR  на повърхността на водата:



PUR - колкото повече толко по - добре
В жълто са отметнати лампи подходящи по цветопредаване за Nature Aquarium

Т8 Philips Advantage 850 5000K.

Интересна лампа от Philips Advantage 850 5000K (маркировка ADV850). Приемливо цвето предаване (CRI-85) имаща PAReff.=1.44, което е дори повече от Philips Aquarelle (PAReff.=1.27) и  Sylvania Gro-Lux стария модел (Pareff.=1.03) . Синия и червен спектри за растеж на растенията при Philips ADV850 не са по - малко, отколкото при фитолампите  -  съотношението PAReff. от спектъра червен/син =0.63.
Дори да е тип Т8 лампата е максимално приближена до Т5 има живот 30.000ч на обикновен баласт и 36.000ч на Programmed Start Ballast (12 часа за едно стартиране). Което е 7 години по 12 часа всеки ден, при което съхранява 97% от лумените (2935lm след 40% светене като продължителност на време). Светоотдаване  lumen/Watt ~ 95(!).
Лампа с дължина 120см 36W дава 3050lm - което е дори повече (lm/W=91,7) от MH HQI.
Аналог -  T8 GE Ecolux® UltraMax™ Starcoat®

Препоръки

Растенията много по - ефективно използват зеления и син спектри, а не червения, както се считаше по - рано. Светлина с преобладаващ червен спектър освен изкривено цветопредаване влияе лошо на растежа на растенията - намаляване размера на листа и издължаване на стъблата. Растенията се приспособяват към изменията в спектралния състав на светлината в течение на деня. При подбор на лампи за аквариум са подходящи всички обикновени с цветна температура  5000-8000K и висок светлинен поток.

Еталонни по - качество се явяват лампите:
ADA NA Lamp 8000K
T5 HO JBL Solar Ultra Natur
T5 HO Hagen Life-Glo
T8 Arcadia Freshwater
T5 HO Interpet Daylight Plus

Когато тези лампи не са налични препоръчителна комбинация:

T5 965 6500К Ra98 плюс Aqua Medic Ocean White 10000K
Т8 Philips Advantage 850 5000K

Авторът никога не използва лампи специално разработени за аквариум . Препоръчаните стойности, като келвинова температура от него са 6700-10000K - тези лампи са лесно достъпни, винаги дават добър естетичен вид на аквариум с растения.

Други препоръчителни комбинации:

1 .Обикновени луминисцентни лампи
840 (4700К) или 880(8000К) + 865 (6500К) в съотношение  1:2

2. OSRAM.
LUMILUX DE LUXE T5 HO
940 + 965 в съотношение 1 : 2

3. HAGEN.
Life-Glo + Flora Glo + Sun Glo  в съотношение 1:1:1

4. SYLVANIA.
GroLux + Aquastar в съотношение 1:2 ( бавен аквариум с папрати, мъхове, криптокорини, анибуаси)

5. JBL.
Solar Ultra Tropic + Solar Natur в съотношение 1:2

6. DENNERLE.
Special Plant + Amazon Day в съотношение 1:2



Източник : Amania. ru - свет и фотосинтез растений, PAR ламп
Превод : evgeni200
Използвана литература за статията:

[1] Мартин Сандер, Москва, ООО «Издательство Астрель», 1992002, -256с.: ил. ISBN 5-17-014808-9, ISBN 5-271-04713-X, или оригинальное немецкое издание "Aquarientechnik im Sus- und Seewasser", 1998, by Eugen Ulmer GmbH&Co., Stuttgart, Germany, ISBN 3-8001-7341-7.
[2] "Атлас аквариумных растений", К. Касссельман, Москва, Аквариум, 2001г.
[3] Comparison of the Photosynthetic Characteristics of Three Submersed Aquatic Plants, Thai K. Van, William T. Haller, and George Bowes - PDF 1.41Mb
Руководство ADA 2002/2003 с сайта http://www.aqua-shopping.net/cnt/howto/index.htm (воспользуйтесь переводчиком с японского на английский в браузере Maxthon (MyIE) - Tools>Translation&Service>Babel Fish: Japanese to English)
Wikipedia - Quantum yield.
расчет PUR ваших ламп он-лайн, defdac
foot-candles, lux, lumens, sunlight, PAR - TheKrib
Lighting Duration, etc. - TheKrib
Plant Physiology Online, a companion to Plant Physiology, Third Edition, by Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger, published by Sinauer Associates.
Watts, lumens and hogwash by Wright Huntley in the Sat, 9 Nov 1996 APD.
Pigmenti, luce e nutrienti, Annalisa Barera - [http://www.aquagarden.it//articoli/41_pigmenti.html]
Краткий курс аквариумной фотометрии, подраздел Кратко о фотосинтезе, Ukrop.
Variation in measured values of photosynthetic quantum yield in ecophysiological studies, SINGSAAS Eric L., ORT Donald R., DELUCIA Evan H. FLUORESCENT LIGHTS FOR PLANT GROWTH, HGA-00432, 364/1-91/WV/2000 Reprinted May 1996, by Wayne Vandre, Horticulture Specialist
Виды хлорофилла в растениях, таблица - http://4e.plantphys.net/image.php?id=78
Water Plants 101. A basic Introduction to the physiology and ecology of aquatic plants by Dave Huebert.
Краткий курс аквариумной фотометрии, Ukrop.
Владислав Смирнов, Основы аквариумного освещения, часть 1 и 2.
A Comparison Between Light Sources Used in Planted Aquaria by Ivo Busko.
Второй экземляр статьи на англ. - http://article.discusnews.com/cat-04/lightcompare.shtml.
Перевод статьи Ivo Busko на русский язык есть на Укроп. Копия есть и на >>amania.
RESPONSES OF SUBMERSED PLANTS TO LIGHT AND TURBIDITY, Aquabotanic.com
naturAcquario.net - Таблица потребности в свете растений по видам - со ссылками на Tropica.
PUR efficiency list, defblog.se
THE PHOTOSYNTHETIC PROCESS by John Whitmarsh, Govindjee
General Lighting Requirements for Photosynthesis, D.R.Geiger - Consequences of Rapidly Initiated or Gradually Changing Irradiance - приспособляемость растений к резкому включению света, его влияние на фиксацию CO2 Rubisco и ночную фазу метаболизма.
PPF (Photosynthetic photon flux) - General Lighting Requirements for Photosynthesis, D.R.Geiger, смотри раздел Physiologically Important Measures of Light.
Minimum spectral light requirements and maximum light levels for long-term germling growth of several red algae from different water depths and a green alga. European Journal of Phycology, Volume 29, Issue 2 May 1994, pages 103 – 112, Authors: Petra Leukart ab; Klaus Lüning.
Quantum secrets of photosynthesis revealed - [http://www.physorg.com/news95605211.html]
Данные о потребности в свете разных видов растений - naturAcquario.net.
Guard Cell Osmoregulation and a Blue Light-Activated Metabolic Switch, реакция водорослей на голубой и красный свет.
International Lighting in Controlled Environments Workshop; T.W.Tibbitts (editor) 1994 NASA-CP-95-3309
Regulation of Assimilate Partitioning by Daylength and Spectral Quality; S.Britz
Spectral Composition of Light and Growing of Plants in Controlled Environments; A.A.Tikhomirov
Optimization of Lamp Spectrum for Vegetable Growth; L.B. Prikupets and A.A. Tikhomirov (Short Report)
Effects of Radiation Quality, Intensity, and Duration on Photosynthesis and Growth; B.Bugbee
Light Period Regulation of Carbohydrate Partitioning; H.W. Janes (Short Report)
Leaf Absorbance and Photosynthesis; K.Schurer (Short Report)
Philips - The role of light in the growth and development of plants. (PDF 223.4kB)
A Comparison of Two Quantum Meters - Li-Cor v. Apogee by Dana Riddle
Изменение спектрального состава дневного света в зависимости от угла солнцестояния, Apogee
Quantum Yield
ADA MH-HQI Green
Light – the driving force for growth of aquatic plants By Troels Andersen, Claus Christensen and Ole Pedersen; Tropica/The Aquatic Gardener 2007 vol. 20 (2) pp 26-35
THE PHOTOSYNTHETIC PROCESS - [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html]
Photosynthetically active radiation
PAR action Spectrum (GIF)
STORIES BEHIND vol.001 -NA Lamp, Aqua Journal On-Line, October 2008
Aqua Journal On-Line, October 2008, Light Transmissivity in Water
Nature Aquarium Book 2008.
Aqua Journal On Line, October 2008 - Light Transmissivity in Water
Aqua Journal vol.139 May 2007 p.54-55
Keith McCree's Professional Career
A rational approach to light measurements in plant ecology, K. J. McCree
MсCree, K. J. The action spectrum, absorptance and quantum yield of photosynthesis in crop plants. Agric. Meteorol. 9 (1972) 191-216.
McCree, K. J. Test of current definitions of photosynthetically active radiation against leaf photosynthesis data. Agric. Meteorol. 10 (1972) 443-453.
Light and Plants Watts, Lumens, Photons and Lux

[evgeni200]

up