Водни растения – хормонално регулиране при смяна между водна и надводна форма

[cantiga]

Водни растения – хормонално регулиране при смяна между водна и надводна форма

Автор на статията е Heiko Muth, по материали от:  Wanke, Dierk (2011): The ABA-mediated switch between submersed and emersed life-styles in aquatic macrophytes. Journal of Plant Research (J Plant Res.)
Линк: http://aquascaping.flowgrow.de/aquascaping/naehrstoffe/179-wasserpflanzen-hormonelle-regulierung-bei-der-umstellung-zwischen-submers-und-emers
Превод Светослав Иванов (cantiga)

Който вече е поставял надводно отгледани растения като Echinodorus или Rotala rotundifolia в аквариума си, трябва да е забелязал, че новите развити под вода листа и издънки изглеждат напълно различно от старите. Същото се наблюдава, когато водно растение израстне над водната повърхност и там развие листа или дори цветове.
Подобни растения произхождат в природата от преходни зони между вода и суша, те растат по бреговете на реки или езера, в блата или водоеми със силен и многократно повтарящ се през годината минимум. Тези растения се намират между сухоземните растения, които не понасят водна среда, и чисто водните без сухоземна форма. Тази възможност за смяна на листата според средата на живот над и под вода е много важна предпоставка за добра адаптация, затова и повечето аквариумни растения се числят към тази група. Те могат  да се отглеждат много дълго само в една среда без да загубят способността си за приспособяване към нова такава. Сравнително малко растения са чисто водни; плаващи растения развиват според нивото на водата, сезон и стадии на развитие както меки подводни листа така и по-груби, показващи се над повърхността. Различните видове кабомба също се числят към тези, които освен нежните си подводни листа развиват и цветови издънки с плоски плаващи листа.  Много ,,чисто" водни растения също са зависими от въздушната среда, защото изкарват цветовете си над водата.
Способността на едно растение да развива различни типове листа се нарича хетерофилия. Тя се среща не само, но предимно при водни растения ( над водата са целокрайни или наделени, докато под водата са многократно пересто разсечени листа)
Интересна е темата за ролята на растителните хормони при смяна на жизнената среда и тяхното взаимодействие при хетерофилията, изследвана от доктор Дирк Ванке от Университет Тюбинген и представена през 2011 година.
При растенията регулирането на растежа, както и реакцията при стрес, водеща до по-голяма резистентност, се регулира от хормони. Дразнения от околната среда задвижват сигнални вериги, при които се повишава производтвото на хормони, които повлияват от своя страна чрез последващи  части на веригата генната експресия. Стресови дразнения могат да бъдат студ, топлина, соленост, суша и други. Растителните хормони се делят на 5 групи, които могат да се разделят грубо към подпомагащи растежа (Auxine, Cytokinine, Gibberelline) и пречещи на растежа вещества (Abscisinsäure, Ethylen). Днес е известно, че хормоните са свързани в регулиращи връзки и взаимодействат интензивно.

Признаци при приспособяване към двете форми

Подводните листа в сравнение с надводната форма са най-често по-меки и изсъхват бързо на въздух. Те често са оцветени различно, имат друга форма и обикновенно са по- нежни и тънки. Те не разполагат с ограничаваща изпарението кутикула (подобен на восък слой на външните клетъчни стени на епидермиса), дебелината на листото е по-малка, вътрешните клетъчни слоеве са по-слабо диференцирани в сравнение с тези при сухоземни растения, външните клетки могат да съдържат хлоропласти, цепнатини (Stomata) често липсват. Тези качества улесняват фотосинтезата под вода  и приемането на въглероден диоксид и хранителни вещества. По-тънки листа имат по-малко съпротивление в течащи води. Останалата част от растението също показва признаци на адаптация, например въздушните канали (аеронхими), които снабдяват с кислород корените и ризомите в грунда и поддържат растението изправено във водата.
Надводни листа на водни растения не се различават от листата на сухоземните си събратя и се предпазват от прекомерна загуба на вода чрез восъчни слоеве.
Когато едно амфибийно растение достигне до водната повърхност или нивото на водата спадне, често започва образуването на надводни листа, издънки или цветове още докато самото растение е под вода, което означава, че резистентни към суша органи могат  да се изграждат и от изграждаща тъкан, (меристемна тъкан – от нея водят началото си всички други растителни тъкани бел.а.) намираща се под вода. При това изниква въпроса, как се сигнализира на растението, че е време да ,,превключи" в надводен режим.

Фактори на околната среда, които причиняват промяната

Механизмите на  отключване на хетерофилия са изследвани в научни работи с редица растения: Marsilea quadrifolia, Ludwigia arcuata, Callitriche heterophylla, Hippuris vulgaris, Ranunculus flabellaris, Nymphaea odorata, Proserpinaca sp. и Potamogeton- видове. При това са открити много абиотични (не причинени от живи същества) фактори за това явление като например промяна в нивото на водата, температурата, продължителността на деня, интензивността на светлината и нейния цветови спектър, соленост. Освен това при опитите е наблюдавано, че водните растения могат да ,,преценяват" разстоянието до повърхността въз основа на увеличаването на червения спектър (който се отразява силно от водата, за разлика от синия спектър, достигащ до 200 метра дълбочина и правещ океаните да изглеждат сини бел.а.) в посока повърхност, най-вероятно благодарение на фитохромни фоторецептори. Тук е мястото да се спомене, че тези фактори в природата най-често взаимодействат и трябва да се разглеждат в своята комплексност.

Еволюция на водните растения: от водата на сушата и обратно

Доктор Ванке изхожда при еволюцията на сухоземните растения от живеещи във вода видове зелени водорасли, която най-вероятно започва преди 430 милиона години. Тенденцията при това е била заселване на по-суха среда на живот, диференциране на тъкан и органи, все по-големи растителни тела, образуване на твърди крепящи тъкани (например дърво), подобрения при приемането, транспортирането и задържането на вода, защита от прекомерна загуба на вода и изключването ѝ като среда на възпроизводство.
Най-старите все още срещащи се видове сухоземни растения - чернодробни, рогоспорангиеви и листнати мъхове (неваскуларни) наистина не могат да се предпазват от загуба на вода, но са в състояние да преживеят известен период на засушаване. Васкуларните растения (vascular plants, подцарство растения, включващо папрати, плауни, хвощове, покритосеменни и голосеменни бел.а.) са в  това отношение значително по-добре развити. С корени и истински провеждащи тъкани те могат ефективно да приемат и транспортират вода и хранителни вещества от по-дълбоки почвени пластове, като същевременно се предпазват от загубата им в листата. Благодарение на механичните и проводящи тъкани те могат да достигат много по-големи размери. Начални васкуларни растения са папратите, които все още са зависими от водата при своето възпроизводство. Най- високо развити са растенията, възпроизвеждащи се със семена (Spermatophyten), а при тези – образуващите цветове (Angiospermen). Това са и днес еволюционно най-висшите растения на нашата планета.
Решаваща стъпка в еволюцията на сухоземните растения е, че срещаната при много живи организми абсцисинова киселина (ABA, Abscisinsäure)  рано приема функцията на сигнална молекула при засушаване.  Влиянието на този вид стрес е доказано днес и при  други процеси на растежа и обмяната на веществата при всички големи групи растения- от мъхове до цъфтящи. Редица дразнения от околната среда могат да предизвикат повишаване на АВА- нивото, промените са свързани с по-добра резистентност към суша.
При много групи растения (освен при голосеменните) се е стигнало до крачка назад към водата. Освен ,,водораслите" всички водни растения произлизат от сухоземни предци и са вторични водни растения. Тяхната еволюция е започнала вероятно с навлизането във все по-влажни или периодично наводняеми зони и води през полуводните до ,,истинските" водни растения. Днес също се наблюдават всички възможни степени на адаптация към елемента вода. Най-далеч достигат и тук цветообразуващите растения (Angiospermen), към тях се причисляват повечето ,,истински" водни растения (хидрофити, водни растения в тесния смисъл на думата бел.а. ). Паралелно с тях се развиват амфибийните растения (амфифити, растения, които могат да живеят еднакво добре под и над вода, това са много голяма част от аквариумните растения бел.а.) обхванати днес в много семейства и често показващи подобни форми въпреки независимото си едни от други развитие - сравнени със сухоземните си предци за тях са характерни  опростяване на структури и редукция до загуба на органи. (Друга група е тази на хелофитите, това са растения, при които само  кореновата система и основата на стъблото стоят под вода, те се характеризират с ограничена толерантност към вода. При точното определяне на иначе разтегливия термин ,,водно растение" се налага  диференциране според степента на приспособяване по анатомичните и физиологичните белези към водната среда или диференциране по морфологични критерии бел.а.).
Земните, а и ,както видяхме, произхождащите от тях водни растения са преминали в миналото през еволюционни процеси, свързани с приспособяването към суша. Може да се приеме, че за обратната адаптация към водна среда са необходими само няколко промени в програми, протичащи при индивидуалното развитие.

Взаимодействие на хормоните

При опити с горепосочените растения се отключват промени от водна в сухоземна форма и обратно не само чрез промяна на външните условия, а и при постоянен растеж само чрез  хормонално стимулиране. Обратно, при поставяне във вода или контакт с въздуха също се констатира промяна на хормоналното ниво. При това се касае за трите фитохормона абсцисинова киселина (ABA) , гиберелинова киселина(GA) и газообразния  етилен. 
- при различни растения в подводна форма като Marsilea quadrifolia след третиране с абсцисинова киселина се задейства образуването на надводна форма на листата.
- при поставянето на надводна издънка на Ludwigia arcuata в етиленов газ, концентрацията на абсцисинова киселина в нея намалява и растението развива във въздушна среда листа, съпоставими с подводната форма.
- гиберелинова киселина (GA) довела при Callitriche heterophylla до удължаване на клетките на листата и с това до тип, подобен на подводния тип листа.
- в подводни издънки на Hippuris vulgaris се наблюдавало покачване на хормона абсцисинова киселина  при контакт на растението с въздушната среда над водната повърхност. Последвало развитие на надводни издънки.
- при потапянето на надводно отгледани издънки от вида Ludwigia arcuata под вода се наблюдавало покачване на концентрацията на хормона етилен при същевременно намаляване на абсцисиновата киселина. Това довело до образуването на подводен тип листа.

От резултатите може да се заключи, че регулаторния механизъм на трите хормона функционира по следния начин:
Ако растението попадне под вода, то усилено започва да произвежда етилен. Този хормон подпомага въздействието на геберелинова киселина. Двата хормона заедно причиняват образуването на подводната форма. Нивото на абсцисинова киселина спада значително. Газообразният етилен е хидрофоб (не се разтваря във вода бел.а.) и не може да се освободи под вода, затова се събира в растението. По този начин се стабилизира развитието на подводни листа и издънки. В момента, в който растението достигне повърхността и получи контакт с въздушната среда, този хормон се освобождава от растението. В следствие на това се покачва нивото на абсцисиновата киселина, хормона, отключващ образуването на надводната форма.

Всичко това може да бъде релевантно и в акваристиката. При дълъг транспорт и повторно засаждане на подводната форма на растение то често има трудности с адаптацията, понякога водещи до неговата загуба. Надводната форма на същото растение обикновено се аклиматизира много добре и веднага започва да дава издънки, при които вече става дума за подводната форма. Това явление най-вероятно се дължи на факта, че подводни растения, веднъж попаднали във въздушна среда, могат да отдават много бързо етилен, при което се мобилизират енергия и хранителни резерви за последващото преминаване в надводна форма. Това може да отслаби растението ако то бъде поставено отново във вода.
В заключение трябва да се каже, че това предположение в никакъв случай не се отнася за всички видове водни растения и не е правило в практиката. Много растения могат да се държат в продължение на дни във влажни торбички и след това успешно да намерят мястото си в домашния аквариум. Но новите ни знания за механизмите на адаптация на водните растения показват, че използването на растения в подводната си форма при стартирането на аквариум не носи никакво преимущество пред засаждането на надводни форми. Изключение правят изложбени аквариуми.

[tetra]

Темата я открих доста късно за съжаление. Но е доста интересна и поучителна. Благодаря на преводача, който автоматични става автор и се надявам, че ще последват и още преводи по темата.

[cantiga]

Благодаря на преводача, който автоматични става автор и се надявам, че ще последват и още преводи по темата.

Известно ми е съществуването на една статия в списание Aquaristik aktuell със заглавие "Водни растения за балкона", но не мога да я намеря. Всъщност имам още няколко започнати работи по различни теми, но не са завършени.
Ако темата представлява интерес все пак мога да се заема. 

[Nikiengi]

Разбира се колега, стига да имаш време - давай!